HISTOLOGIA VEGETAL: CÂMBIO VASCULAR
Verónica Angyalossi-Alfonso
Carmen Regina Marcati
Em gimnospermas e em muitas angiospermas dicotiledôneas, o aumento em diâmetro do
caule e da raiz é devido ao crescimento secundário resultante da atividade de meristemas
laterais. A atividade de um meristema lateral - o câmbio vascular - origina assim os tecidos
vasculares denominados secundários, ou seja, o xilema secundário, que se desenvolve a partir
do câmbio em sentido centrífugo, e o floema secundário, que se forma centripetamente ao
câmbio vascular.
O câmbio vascular é o único meristema que forma dois sistemas: o axial e o radial. Entende-se
por sistema axial o conjunto de células floemáticas e xilemáticas que são alongadas no sentido
axial da planta, isto é, seu maior comprimento é paralelo ao eixo vertical do caule ou da raiz.
Já o sistema radial é formado pelo conjunto de células floemáticas e xilemáticas secundárias,
cujo maior comprimento é perpendicular ao eixo vertical da planta.
O tempo de vida de uma planta está relacionado, entre outros fatores, com a longevidade do
câmbio vascular. A atividade deste câmbio garante a produção de elementos do xilema e floema
secundários ao mesmo tempo que o crescimento em espessura do caule e da raiz progride.
Há registros de um espécime vivo de Pinus longaeua -Pinaceae, na Califórnia, EUA, com mais de
4.900 anos de idade graças à longevidade do câmbio vascular. O famoso jequitibá brasileiro
(Cariniana sp. - Lecythidaceae) possui indivíduos vivos, no Estado de São Paulo, que apresentam
idade estimada em 400 anos.
Origem
O câmbio na raiz
O câmbio vascular na raiz origina-se do procâmbio e de células pericíclicas.
Divisões periclinais do procâmbio, isto é, divisões paralelas ao eixo vertical da planta,
acrescentam novas células tanto ao interior quanto à periferia da raiz, constituindo o câmbio de
origem procambial, que se dispõe geralmente em forma de arcos entre o xilema e o floema
primários.
Este câmbio de origem procambial, enquanto se divide periclinalmente, acrescentando
elementos do xilema secundário ao interior e elementos do floema secundário à periferia,
torna-se contínuo com as células pericíclicas situadas em frente aos pólos de protoxilema.
Tais células pericíclicas, uma vez estimuladas pela proximidade das células do câmbio de
origem procambial, passam então a apresentar atividade meristemática, ou seja, formam o
câmbio de origem pericíclica. A partir deste estádio, as duas porções do câmbio - de origem
procambial e de origem pericíclica -compõem um cilindro contínuo de câmbio vascular em
toda a circunferência da raiz.
Em geral, a porção do câmbio que se origina das células pericíclicas contribui para o crescimento
secundário da raiz apenas com elementos do sistema radial, formando raios parenquimáticos
mais largos.
São considerados três padrões principais de origem e desenvolvimento do câmbio no caule:
• A partir do procâmbio dos feixes, formando xilema e floema secundários restritos aos feixes
vasculares, como em aboboreira (Cucurbita pepo - Cucurbitaceae).
• A partir de um cilindro contínuo de procâmbio na estrutura primária do caule, formando
xilema e floema secundários em toda a sua circunferência, como em cipó-timbó (Ser/ania
caracasana-Sapindaceae) .
• A partir do procâmbio dos feixes e do tecido interfascicular (células parenquimáticas entre os
feixes vasculares, que guardam potencial meristemático), ambos compondo um cilindro
contínuo de câmbio vascular, o qual produzirá xilema e floema secundários em todo o perímetro
do caule, como se pode observar em Cipocereus crassisepaius - Cactaceae.
Neste último caso, o procâmbio, entre o xilema e o floema primários nos feixes vasculares, dá
origem ao câmbio fascicular, que inicia a produção de elementos axiais e radiais secundários no
caule.
O tecido interfascicular, uma vez estimulado pela proximidade do câmbio fascicular recém-
instalado nos feixes, passa a desenvolver o seu potencial meristemático, formando uma nova
porção do cambio - o cambio intertascicular (Hgs. tí.ll e y.2;3). A partir de ambas as porções do
câmbio - fascicular e interfascicular - compõe-se um cilindro contínuo de câmbio vascular em
toda a circunferência do caule.
Convém ressaltar que o tecido interfascicular é o próprio periciclo, como se verifica em seções
transversais dos caules de mamona (Ricinus communis - Euphorbiaceae) , de vedélia (Wedelia
paludosa - Compositae) e de papo-de-peru (Aristo/ochia sp. - Aristolochiaceae).
A última camada de células que se sucede da periferia para o interior do córtex é a endoderme,
que, em vedélia, aparece nítida com suas estrias de Caspary e amiloplastos. A camada
imediatamente interna à endoderme é o periciclo, com células diferenciadas em relação ao
córtex e à medula.
As células do periciclo, situadas numa região próxima ao câmbio fascicular, iniciam intenso
processo de divisão celular, resultando na formação do câmbio interfascicular.
Alguns autores preferem considerar que o tecido interfascicular se origina de resquícios do
meristema residual que permaneceram entre os feixes vasculares primários.
Por definição, o meristema residual é a continuação do meristema apical que se aloja nas
porções logo abaixo do ápice do caule. Sua função é produzir novos cordões de procâmbio.
Uma vez diferenciados todos esses cordões em novos feixes vasculares primários, a região entre
os feixes guardaria ainda porções do meristema residual que posteriormente originariam o
tecido interfascicular.
uma terceira possibilidade de origem do tecido interfascicular é a desdiferenciação ou, em
outros termos, a retomada de uma atividade meristemática pelas células parenquimáticas
localizadas entre os feixes vasculares.
Neste caso, o tecido interfascicular, assim como o córtex e a medula, teria como origem o
meristema fundamental.
A atividade do câmbio no caule apresenta três variações conhecidas:
• Câmbios fascicular e interfascicular com atividade idêntica - Contribuem, em igual proporção,
com elementos axiais e radiais do xilema e do floema secundários para o crescimento em
espessura do caule, formando um cilindro vascular contínuo.
Exemplo:
Ricinus communis- Euphorbiaceae.
• Câmbios fascicular e interfascicular com atividade diferenciada - O câmbio fascicular produz
um xilema secundário composto por fibras e elementos de vaso, e o interfascicular, um xilema
secundário composto somente por fibras.
Exemplo: Wedelia paludosa -Compositae.
• Câmbio fascicular e interfascicular com atividade diferenciada - O câmbio fascicular forma
todos os elementos do sistema axial da planta, ou seja, no xilema secundário produz elementos
de vaso, fibras e células do parênquima axial; no floema secundário forma elementos de tubo
crivado, células companheiras, fibras e células do parênquima axial. O câmbio interfascicular
produz apenas elementos do sistema radial da planta, isto é, os raios parenquimáticos do xilema
e do floema secundários.
Exemplos: Cipocereus crassisepaius - Cactaceae e Arísto/ochio -Aristolochiaceae.
Organização Tipos celulares
O câmbio vascular é um meristema lateral, cujas células ativas - em processo de divisão celular
- têm vacúolos muito proeminentes. Esta característica contrasta com a das células do
meristema apical, cujos vacúolos aparecem em número reduzido. Além disso, o meristema
apical tem células com núcleo grande, citoplasma denso e contorno isodiamétrico.
Em seções transversais de caules e raízes que já iniciaram o crescimento secundário, a região do
câmbio vascular aparece como uma faixa contínua de células retangulares mais ou menos
achatadas, que se dividem e se empilham no sentido radial com duas a várias células por pilha.
Compõem esse arranjo em forma de pilhas: a) células iniciais, numa posição quase mediana da
pilha de células, formando às vezes uma camada contínua na circunferência do caule ou da raiz;
e
b) células derivadas, que se originaram da divisão das células iniciais.
As células iniciais combinam autoperpetuação com adição de novas células para o corpo da
planta. Um processo contínuo de divisão celular resulta, a cada ciclo, dois tipos de células-filhas:
a que permanece como célula inicial e a denominada célula derivada. A alusão ao câmbio
enquanto tecido meristemático lateral implica considerar, necessariamente, estes dois tipos de
células. De cada pilha ou fileira de células que compõem o câmbio vascular, apenas uma é a
célula inicial - geralmente numa posição mediana da pilha e com sinais de uma divisão celular
recém-processada, enquanto as demais, estejam em direção ao interior ou em direção à
periferia do caule ou da raiz, serão as células derivadas.
Em seções longitudinais desses caules e raízes com crescimento secundário já instalado, duas
categorias de células iniciais podem ser reconhecidas: células iniciais fusiformes (em forma de
fuso) e células iniciais radiais.
As células iniciais fusiformes são geralmente alongadas axialmente. Sua face longitudinal radial
tem paredes terminais quase sempre retas, mas em seções longitudinais tangenciais estas
células apresentam terminações afiladas, gradual ou abruptamente cônicas.
O comprimento das iniciais fusiformes afeta o comprimento das suas derivadas. As células
iniciais fusiformes são longas, podendo alcançar de 140 a 462 μm nas dicotiledôneas.
Nas coníferas, alcançam de 700 a 4.500 um de comprimento em Pinus sp. - Pinaceae e podem
chegar a 9.000 μm em Sequoia semperüirens - Taxodiaceae.
As iniciais fusiformes juntamente com as suas células derivadas originam o sistema axial da
planta, formando elementos constituintes do xilema e do floema secundários, os quais são
igualmente alongados axialmente.
O sistema axial é composto pêlos elementos traqueais - células do parênquima axial e fibras do
xilema secundário - e por elementos crivados - células companheiras, células do parênquima
axial e fibras do floema secundário.
As células iniciais radiais têm quase sempre um contorno isodiamétrico e, nas seções
longitudinais tangenciais de caules e raízes, aparecem agrupadas entre as iniciais fusiformes e
suas derivadas, formando um corpo alongado no sentido do eixo vertical da planta, o qual é
denominado raio cambial.
As iniciais radiais em conjunto com as suas derivadas dão origem ao sistema radial da planta,
que é composto pêlos raios parenquimáticos.
Arranjo
As células iniciais fusiformes podem apresentar um arranjo estratificado, ou seja, aparecem
alinhadas lado a lado, quando observadas em seções longitudinais tangenciais. Nesse caso, o
câmbio vascular é denominado estratificado, o qual constitui uma característica diagnostica, a
exemplo de muitas espécies de leguminosas, como o pau-brasil (Caesa/pinia echinata).
Quando as células fusiformes não apresentam um arranjo estratificado, o câmbio é chamado
de não estratificado, o qual é comum na maioria das espécies, a exemplo do pau-de-viola
(Citharexilurn myrianthum - Verbenaceae).
Divisão celular
O xilema e o floema secundários são produzidos nos caules e nas raízes a partir de divisões
periclinais das células iniciais, ou seja, divisões celulares num plano paralelo à superfície do
órgão em que as células em questão se encontram. Desta divisão resultam, concomitantemente,
células derivadas tanto para o interior quanto para a periferia do perímetro do câmbio.
As células derivadas para o lado interno - células-mãe do xilema - dão origem aos elementos do
xilema secundário, podendo diferenciar-se em parênquima radial (raio) e em células axiais, como
os elementos traqueais (elementos de vaso, traqueídes), tornarem-se fibras, ou, ainda, continuar
dividindo-se, formando séries de células parenquimáticas.
As células derivadas para a periferia - células-mãe do floema - formam os elementos axiais e
radiais do floema secundário: parênquima radial (raio), elementos crivados (elementos de tubo
crivado, células crivadas),
células companheiras, fibras e séries parenquimáticas.
Enquanto esse processo de divisão das células iniciais permanecer inalterado, o câmbio vascular
acrescentará camadas ou fileiras radiais de células do xilema e do floema secundários. Durante a
maior atividade do câmbio vascular, quando as divisões periclinais estão ocorrendo, as células
vão sendo acrescentadas tão rapidamente que, num curto período de tempo, forma-se uma
região mais ou menos contínua de células em divisão. As células iniciais e suas derivadas
xilemáticas e floemáticas constituem uma faixa cambial, cujo aspecto em seções transversais de
caules e de raízes é de fileiras de células empilhadas radialmente. Somente uma célula nessa
fileira radial é a inicial, e apenas ela se divide, originando a célula-mãe do xilema para o interior
e a célula mãe do floema para a periferia do perímetro do câmbio.
Em uma fileira radial de células cambiais, a diferenciação entre a célula inicial em relação à sua
derivada é muito difícil, pois apresentam forma, dimensão e protoplasma similares.
Eventualmente, pode ser observada uma diferença em relação ao tamanho da inicial, cujo
aspecto em seção transversal apresenta um diâmetro radial menor em relação ao das derivadas.
Divisões anticlinais, ou seja, divisões celulares num plano perpendicular à superfície do órgão
em que as células em questão se encontram, acrescentam novas células no sentido lateral em
relação ao perímetro do câmbio, resultando na multiplicação das iniciais fusiformes e das iniciais
radiais.
No esquema a seguir estão resumidas as etapas da atividade cambial.
Floema secundário à Tecido diferenciado
Floema em diferenciação à Divisão celular limitada, podendo ou não haver aumento na
deposição de parede secundária
Células-mãe do floema à Predomínio de divisão celular periclinal Câmbio à Iniciais cambiais à
Divisões celulares periclinal e anticlinal Células-mãe do xilema à Predomínio de divisão celular
periclinal Xilema em diferenciação à Divisão celular limitada, podendo ou não haver deposição
de parede secundária e morte celular.
Xilema secundário à Tecido diferenciado
No câmbio não-estratificado, as terminações das células iniciais fusiformes adjacentes não estão
alinhadas. As divisões são anticlinais oblíquas, mas, dependendo do comprimento da célula
inicial, podem ser mais ou menos inclinadas. O tipo mais comum de divisão, nesse caso, é o
pseudotransversal
. Esse tipo de divisão celular inicialmente tem a aparência de uma divisão longitudinal, mas a
placa celular não alcança as extremidades das células. Ambas as células, a inicial e a recém-
derivada, resultam em células mais curtas, aumentando depois o seu tamanho pelo crescimento
intrusivo de suas extremidades. Crescimento intrusivo é um tipo de crescimento em que uma
célula pode intrometer-se entre as outras através da lamela média, resultando no aumento de
seu comprimento. Durante o crescimento intrusivo, as terminações das células.
Assim, cada nova célula produzida por divisão pseudotransversal alonga-se devido também ao
crescimento intrusivo.
No câmbio estratificado, as iniciais fusiformes são curtas, e em suas divisões anticlinais a placa
celular atravessa a célula no sentido axial, de extremidade a extremidade, de forma perfeita ou
quase perfeita As célulasfilhas, tanto a inicial quanto a recém-derivada, apresentam igual
comprimento, e as suas terminações estão alinhadas com as das células vizinhas. Essas divisões
são denominadas anticlinais radiais.
Mudanças no desenvolvimento das iniciais
Com o aumento da espessura do xilema secundário, o câmbio é deslocado para a periferia
devido às divisões periclinais e sua circunferência aumenta em decorrência das divisões
anticlinais. Tal atividade é seguida pelo crescimento intrusivo, que muitas vezes é acompanhado
pela formação de iniciais radiais a partir de iniciais fusiformes.
Em algumas espécies, o xilema secundário apresenta os raios originais e um grupo de novos
raios, aumentando o tecido xilemático e, conseqüentemente, o floemático. Esses novos raios
xilemáticos e floemáticos formam-se a partir de novas iniciais radiais que surgem de iniciais
fusiformes por divisões anticlinais desiguais. Alguns autores constataram divisões na porção
mediana das células iniciais fusiformes das dicotiledôneas e divisões em uma das extremidades
da inicial fusiforme nas coníferas.
Em ambos os casos formam-se iniciais fusiformes curtas, que, após novas divisões, originam
novas iniciais radiais.
Desse modo, a adição de novas células tende a manter constante a razão entre os componentes
axiais e radiais durante o aumento na circunferência do cilindro vascular. Novos raios têm
sempre menos células do que os raios originais. Inicialmente, um raio pode ser de uma célula de
largura e de uma de altura; divisões posteriores aumentarão o número de células em altura e em
largura se os raios multisseriados forem característicos da planta.
Terminologia
O termo câmbio vascular não é um consenso entre os autores. Alguns se referem ao câmbio
vascular apenas como a camada unisseriada de células iniciais e usam o termo zona cambial
para a faixa que compreende, além da camada de células iniciais, as camadas subsequentes das
suas células derivadas. Tem-se, assim, o conceito restrito para o câmbio vascular. Já outros
autores preferem adotar o conceito mais amplo, utilizando o termo câmbio vascular para o
grupo de camadas de células iniciais e derivadas. Este conceito é baseado nos seguintes aspectos:
a) pode tornar-se difícil distinguir as células iniciais de suas células recém-derivadas
b) as células iniciais podem não estar alinhadas entre si, formando uma camada contínua; e
c) há casos em que ocorre a perda da célula inicial, cuja posição passa a ser ocupada pela sua
derivada.
Neste capítulo adotou-se o conceito mais amplo do termo câmbio vascular.
Sazonadidade do câmbio vascular
O câmbio vascular, tal como os meristemas apicais, pode sofrer dormência durante períodos
de estresse.
Nas regiões temperadas, o fator temperatura é o mais importante. O frio durante o período de
inverno causa a dormência do câmbio vascular, que depois é reativado na primavera.
Durante o período de dormência do câmbio vascular, cessa a divisão celular, o que resulta em
uma região cambial mais estreita em relação ao câmbio formado nos períodos mais favoráveis
ao crescimento.
Nos trópicos, a disponibilidade hídrica para a planta induz a uma sazonalidade cambial. Períodos
de dois a três meses contínuos de seca, com precipitações mensais menores que 50 mm, causam
considerável diminuição da atividade cambial, que depois é retomada nos períodos em que as
precipitações mensais forem superiores a 50 mm.
Em espécies arbóreas, como o cedro (Cedrela fissilis - Meliaceae), a copaíba (Copifera
fangsdorfii - Leguminosae) e o pau-de-viola (Citharexyium myrianthum - Verbenaceae), o
número de camadas de células, inicial e derivadas, por faixa cambial está entre três e nove nos
períodos de menor atividade, isto é, durante os meses mais secos, e entre 10 e 25 nos períodos
de pluviosidade adequada.
Em razão da dormência do câmbio ou da diminuição de sua atividade, além da redução do
número de camadas de células, ocorre o espessamento de muitas células-mãe do xilema e do
floema. Em seções longitudinais tangenciais, as paredes radiais das células deste câmbio têm a
aparência de "contas de rosário", revelando que a parede está se espessando. As depressões que
se observam nas paredes radiais das células correspondem aos campos primários de pontoação,
os quais se tornam facilmente visíveis devido ao espessamento dessas paredes.
No câmbio ativo, as paredes radiais das células apresentam-se lisas, em consequência do não
espessamento dessas paredes, e os campos primários de pontoação não são facilmente
visualizados.
A sazonalidade cambial é assim refletida, como um espelho, no xilema e no floema secundários,
podendo formar camadas de crescimento em ambos os tecidos.
AUTORES:
Verónica Angyalossi-Alfonso
Carmen Regina Marcati
Sandra Maria Carmello Guerreiro
Beatriz Appezzato da Glória
.jpg)
